Arv og skjellmønster hos karpe (Cyprinus carpio L.)
av Rune Johansen

Innledning

Opprinnelig var vanlig karpe (Cyprinus carpio L.) trolig utbredt fra de nedre deler av Donaus vannsystem og østover til Kina. Da arten for alvor ble spredt rundt omkring i Europa, oppdaget man raskt at karpene gjennomgikk to uavhengige mutasjoner (muligens som en følge av endring i miljø), som resulterte i interessante variasjoner i skjellmønsteret. Disse variasjonene kan genetisk inndeles i fem hovedtyper: villkarpe, skjellkarpe, speilkarpe, radkarpe og lærkarpe. Gjennom intense studier klarte en gruppe forskere, med russerne Kirpichnikov og  Golovinskaya i spissen å oppdage to par gener; S-genet og N-genet, som sammen bestemmer hva slags skjellmønster et gitt individ har. I denne artikkelen skal vi se nærmere på dette. Mesteparten av det vitenskaplige materialet er hentet fra boka Genetic Bases of Fish Selection, av V.S. Kirpichnikov, utgitt på Springer Verlag, Berlin i 1981.

Ulike typer karper

Karpe kan som nevnt i innledningen, genetisk inndeles i fem hovedtyper,

villkarper, skjellkarper, speilkarper, radkarper og lærkarper. De fleste meitere kjenner godt til disse, men siden noen av variantene er vanskelige å skille fra hverandre kan det være på sin plass med en liten gjennomgang.

Villkarpe

Villkarpene har nokså lang og slank (‘torpedoformet’) kroppsform. Skjellene har regelmessig form, og er nokså store. Det er normalt ca. 35 skjell langs sidelinja. Som regel er villkarpene dypt bronsefarget. Finnene er relativt store og spisse, og øynene noe utstående.

Skjellkarpe

Skjellkarpene likner mye på villkarpene; de har  omtrent identisk skjellkledning. Skjellene har dog en  tendens til å være enda noe større enn hos villkarpene (32-34 skjell langs sidelinjen), og skjellkarpene er ofte noe lysere bronsefarget enn ekte villkarper. Dette kan dog variere en del, avhengig av livsmiljøet. Skjellkarpene er ofte noe mer høyrygget enn villkarpene, og fiskene virker noe mer ‘kjøttfulle’. Finnene er som regel noe kortere og mer avrundet i kantene.

Speilkarpe

Hos speilkarpene er kroppen bare delvis dekt av skjell, og disse er store og uregelmessige. Ellers er speilkarpene gjerne enda mer kjøttfulle enn skjellkarpene, med nokså høy kroppsform, og avrundede finner.

Radkarpe

Radkarpene har som regel bare skjell langs sidelinja, og er ellers nesten uten skjell. Denne typen karpe pleier å ha farger og kroppsform omtrent som en villkarpe, noe som avslører at den er i nærmere slekt med villkarpene enn speilkarpene, noe som kanskje er overraskende for mange! NB! Det er viktig å skille (genetisk) mellom ekte radkarper, og speilkarper som ser ut som radkarper. Ekte radkarper, har en rad med helt regelmessige skjell langs sidelinja. Speilkarper kan også ha en enkelt rad med skjell langs sidelinja, og nesten ingen skjell ellers, men disse skjellene vil ha ulik form og størrelse. For øvrig kan både speil- og radkarper oppvise ganske stor variasjon i skjellkledningen. Speilkarpene fins i en uendelighet av variasjoner, mens radkarpene grovt kan deles i tre typer: de med skjell kun langs sidelinja, de med skjell langs buken og ryggfinnen, og de fullskjellede. Den fullskjellede varianten kan skilles fra ‘ekte’ fullskjellede speilkarper ved at skjellene er mindre og mer regelmessige i formen. Årsaken til at speil- og radkarper oppviser så store variasjoner skyldes en rekke ‘modifikasjonsgener’, der alle enda ikke er kartlagt.

Lærkarpe

Denne varianten karpe er som navnet sier, nesten uten skjell. Som regel har den kun noen få skjell ved basis av finnene. Lærkarpene har omtrent lik kroppsform som speilkarper, og det kan være ytterst vanskelig å skille mellom lærkarper og speilkarper med sparsom skjellkledning.

Fargevarianter

Det fins også ulike fargevarianter av karpe, alt fra de gråe og ‘triste’ til de mest fargesprakende individene, som lyser opp med sine klart røde, oransje, gule og blå farger! De fargesterke variantene kalles med et samlebegrep for koi-karper. Av åpenbare grunner er disse variantene populære å holde som prydfisk i parkdammer.

Gener for skjellmønster

Karpens skjellmønster er i hovedsak bestemt av to gener, S- og N-genet. Hvert gen kan forekomme i to varianter, symbolsk kan dette skrives som S eller s og N eller n. I vanlig Mendelsk symbolikk er da genotypen (tilhørende et gen) til et individ bestemt av en kombinasjon av to ‘alleler’, der individet arver et allel fra hver forelder. For S-genet har vi altså følgende muligheter; SS, Ss og ss. For karpe er følgende typer bestemt av S- og N-genet mulig:

SSnn -  Villkarpe

Ssnn -  Skjellkarpe

ssnn -  Speilkarpe

SSNn/SsNn  -  Radkarpe

ssNn  - Lærkarpe

Genotypen xxNN er ikke levedyktig, dvs larven dør rett etter klekking, noe som ble oppdaget av Kirpichnikov og Golovinskaya i 1937. Som man skjønner er altså ‘SS’ den ‘normale’ genotypen for S-genet, mens ‘nn’ er grunnformen til n-genet. De ‘svake’ genomene N og s dukket som nevnt opp blant europeiske karper på et tidlig stadie, der mutasjonen av S-genet gav speilkarper, mens mutasjoner av N-genet gav radkarper, og, gjennom krysning med speilkarper, lærkarper.

Vanlig skjellkledning er dominant over speilskjell, selv om historien har vist oss at speilkarpene er svært levedyktige. Likefullt vil tilbakekrysning over tid gi oss flere skjellkarper, fordi disse er enda mer levedyktige. Det er mulig at S-dominansen er ufullstendig, fordi man mange steder i Europa observerer en høyere andel speilkarper enn man statistisk burde forvente.

Krysning av to karper følger klassisk Mendelsk arvelære. Hvis en skjellkarpe (type Ssnn) krysses med en speilkarpe (type ssnn), vil avkommet arve et S-allel og et N-allel fra hver forelder. For speilkarper må S-allelet nødvendigvis være ‘s’, mens fra skjellkarpen får man ‘S’ eller ‘s’. Avkommet må derfor enten være av typen ‘Ss’ eller ‘ss’. For N-genet ser vi at ‘nn’ er den eneste mulige kombinasjonen. Derfor er ‘Ssnn’ (skjellkarpe) og ‘ssnn’ (speilkarpe) de to eneste mulige kombinasjonene, hver med 50% sannsynlighet. Avvik i levedyktighet kan naturligvis føre til at andelen skjellkarper som vokser opp blir noe høyere. På tilsvarende måte som over kan vi regne ut alle mulige kombinasjoner når karper av ulik (geno-)type krysses med hverandre. Vi har satt dette opp i tabellen under.

Kommentarer til tabellen

1. Når man krysser to villkarper vil avkommet alltid være en villkarpe. Det må altså en mutasjon til for å frembringe andre typer karper.

2. Når vill- og speilkarper krysses vil alle avkom være skjellkarper.

3. Krysning mellom speil- og skjellkarper gir bare de samme typene.

4. Speilkarper kan rendyrkes. I rene speilkarpebestander må det også mutasjoner til for å frembringe for eksempel skjellkarper. Dette kan være en viktig forklaring på hvorfor speilkarpene er så vanlige i Europa, og at mange karpebestander består utelukkende av slike.

5. Legg merke til at bestander av speil og lærkarper også kan ‘rendyrkes’.

6. Legg også merke til at når rad- og lærkarper krysses vil 25% av avkommene være av type ‘NN’, dvs ikke levedyktige. Dette kombinert med en generelt høyere dødelighet blant de som vokser opp, er med på å forklare hvorfor slike varianter er nokså sjeldne i naturen.

Gener for pigmentering og farger

Man har også klart å påvise et gen som styrer pigmenteringen hos karpene. Genet har fått navnet L, og den normale varianten skrives ‘ll’. Dette gir normal mørk pigmentering. Gjennom mutasjoner har kombinasjonen ‘Ll’ oppstått, og dette gir en svært lys pigmentering. Kombinasjonen ‘LL’ gir på samme måte som ‘NN’ ikke levedyktige individer.  De lyse (olivenfargede) karpene har større hode enn sine slektninger, og de er skyere, noe som ikke er så merkelig, da de er mye mer synlige for predatorer sammenliknet med normalt pigmenterte karper. I europeiske  karpevann er grå varianter ikke uvanlige. Disse er dårlig undersøkt genetisk, men det er visse indikasjoner som tyder på at gråfargen skyldes mutasjoner i 2-3 gener.

Blåfargede karper skyldes en mutasjon i genet B1. Dette er en ikke helt uvanlig mutasjon, spesielt i forurensede miljøer. Blåfargen skyldes underutviklede guanin-krystaller i skjellene og huden hos karpene, og siden mutasjonen er både levedyktig, og nedarves, kan denne tilstanden karakteriseres som en arvelig sykdom.  Det ser ikke ut som blåfargen gir karpene andre ubehag, for de har omtrent samme levedyktighet og vekstegenskaper som andre karpevarianter.

Gul(l)fargede karper får sin farge fra det såkalte G-genet. Sammen med røde, oransje og hvite varianter med svarte øyne kalles gullkarpene for koikarper. Likefullt er gullkarpene genetisk ganske forskjellige fra de ‘ekte’ koi-karpene, de med rød-oransje farge. Den rød-oransje pigmenteringen er ytterst sjelden hos viltlevende karper, og mutasjonen oppstår som et samspill mellom to gener, B1 og B2. Derfor er de ekte koikarpene genetisk i nær slekt med blå karper (styrt av B1-genet). Normal-varianten av B1- og B2-genene (som gir vanlig farge), er sterkt dominerende over ‘koi’-varianten. I tillegg er det mye dårligere overlevelse blant koi-karper enn normal-fargede varianter. Derfor er det ikke så merkelig at viltlevende koi-karper praktisk talt aldri er å se. I helt spesielle miljøer har man dog observert rene bestander av viltlevende koikarper. Dette gjelder blant annet i isolerte områder i Vietnam der en underart, Cyprinus carpio viridivolaceus lever.

Vi har allerede nevnt at avlede varianter som speilkarper og lærkarper normalt har høyere kroppsform enn villkarpene, og selv om det trolig er en sammenheng her (siden villkarpene er slanke mens skjellkarpene er mer høyryggede), så er genene som styrer skjellmønsteret relativt nøytrale i forhold til kroppsformen hos karpene. Det fins mange gener (gener man ennå ikke har lykkes å kartlegge fullstendig) som er med og bestemmer hvor høyryggede karpene skal bli. Under avl har slike gener blitt krysset med gener for speilskjell. Derfor har vi fått et noe feilaktig inntrykk av sammenhengen mellom speilskjell og høy kroppsform. Det er til og med blitt avlet frem varianter (‘Aischgrund’) av karpe med ekstremt høy kroppsform. Disse variantene er dårlig studert genetisk.

Andre egenskaper

Selv om karpene oppviser stor variasjon i ytre trekk, både med hensyn på skjellkledning og pigmentering, er mutasjoner hos karpe MYE sjeldnere enn mange tror.V.S.Kirpichnikov undersøkte 260.000 (!) karper uten at noen mutasjon som påvirker skjellmønsteret ble påvist. Derfor kan det virke utrolig at speilkarper i det hele tatt har dukket opp, og at mennesker har klart å avle de frem. Man må i utgangspunktet ha hatt et nokså stort materiale å avle på. Den lave mutasjonsfrekvensen forklarer også hvorfor rendyrkede varianter av karpe klarer å forbli rendyrkede. I Norge består de fleste karpebestandene utelukkende av skjellkarper, og siden norske bestander stort sett er fåtallige, bør hyppigheten av speilkarper i disse forventes å være svært liten. Arvetabellen over viser oss for øvrig at speilkarpene kan rendyrkes, og siden mutasjoner er sjeldne er det ikke så merkelig at mange europeiske karpebestander består utelukkende av speilkarper.

Genene for skjellmønster påvirker også andre morfologiske (ytre) trekk hos karpe. Når karpene fores kun på ‘naturlig’ føde ser det ut som skjellkarpene har bedre vekst enn speil-, rad- og lærkarper. Svelgtennene, spesielt hos rad- og lærkarper oppviser store variasjoner. Man har observert deformasjoner som gjør at disse variantene er dårligere til å finmale føden, en egenskap karpene er avhengige av for at fordøyelsen skal kunne fungere optimalt, og dette kan være med  på å forklare den dårligere veksten hos rad- og lærkarper. Denne vekstforskjellen kan tilsynelatende se ut til å stride mot den erfaringen de fleste karpemeitere har, nemlig at speil- og lærkarper jevnt over er mer kjøttfulle og tunge enn skjellkarper. Hvordan kan dette henge sammen?

Variasjonen i svelgben hos speil-, rad- og lærkarper, kan slå begge veier. Med andre ord; det vil jevnlig kunne dukke opp et og annet individ med ‘bedre’ svelgben enn en ‘normal’ speilkarpe, selv om sannsynligheten for det motsatte er overveldende. Derfor vil det alltid finnes noen individer i en bestand med speilkarper som har gode svelgben, og som  derfor kan oppleve bedre vekst enn gjennomsnittet. Siden de fleste karpevann hvor det fiskes har tynne bestander, betyr dette at det er stor generell dødelighet. Og de individene som helst lukes bort er de som er dårligst rustet. Med andre ord; blant overlevende speilkarper bør det forventes et klart overskudd av individer med vekstegenskaper over gjennomsnittet. Hos skjell-karpene er det generelt lavere dødelighet, og selv individer med moderate vekstegenskaper overlever. Dette kan delvis være med på og forklare sportsfiskernes observasjoner. Husk at mange av de vitenskaplige forsøkene på karpe er utført i laboratorium, og der sammenliknes kun den teoretiske forskjellen i vekst, siden alle individene (både de med gode og dårlige svelgben) holdes ‘kunstig’ i live.

Det viser seg også at de andre variantene har en generelt raskere metabolisme (forbrenning) enn skjellkarpene, og de er flinkere til å forbrenne fett. Dette er muligens en egenskap de har utviklet for å øke overlevelsen hos småfisk om vinteren, for å kompensere for den generelt dårlige overlevelsesevnen på grunn av N-mutasjonen. Dette kan også være med på å forklare den gode veksten hos speil- og lærkarper, spesielt i karpevann der karpene fores med tonnevis med næringsrike agn.

Skjellkarpene har jevnt over høyere hemoglobininnhold i blodet enn de andre variantene. De har derfor potensiale til å være mer utholdende motstandere for sportsfiskerne! Mange har det inntrykket at speil-, rad- og lærkarper er mer ‘varmekjære’ enn skjellkarpene. Sannheten er at skjellkarpene er mer tolerante begge veier. De kan klare å overleve, spise og formere seg i kaldere vann enn de andre variantene. Men de vil også kunne overleve i varmere vann. Eksperimenter viser at skjellkarper kan tåle vanntemperaturer helt opp mot 37.6 C. For de andre variantene ligger toleransegrensen tilsynelatende omlag en grad under.

En gammel ‘myte’ er at karper slutter å spise når vanntemperaturen faller under 8C, og at den går i dvale dersom vanntemperaturen forblir under 8C over lengre tid. I England har dog karpemeitere gjennom de siste par-tre tiårene fisket karpe også om vinteren, når vanntemperaturen har vært under 3C, og i noen tilfeller helt ned mot 0C!  Men det er definitivt ikke sunt for karpene å spise ved så lave temperaturer. Undersøkelser har nemlig vist at fordøyelsessystemet til karpene fungerer svært tregt når temperaturene kommer under 8C.

Dersom man forer fiskeplassene med kilovis med boilies, kan man stimulere karpene til å begynne å spise, fordi agnene har gode lokkende egenskaper. Men når karpene propper i seg haugevis med boilies, som tarmsystemet ikke er i stand til å behandle blir fiskene rett og slett syke! I verste fall kan de dø, i beste fall blir de passive i opptil flere uker, før maten endelig er fordøyd. Og denne situasjonen utsetter karpene for et stress som er vesentlig farligere enn å bli trettet  ut og brakt på land i ny og ne. 

Siden de er mer tolerante også for lave temperaturer, er skjellkarpene bedre rustet til å klare seg når de spiser ved lave temperaturer. Likevel, ut fra det vi nå vet bør man kanskje unngå å fiske karpe om vinteren, og en fornuftig nedre temperaturgrense er antageligvis 5-8C. Man bør i alle fall fore ytterst forsiktig. For karpefiske vinterstid er det de senere årene utviklet agn som er spesielt lettfordøyelige, men disse har jeg aldri prøvd, og jeg vet ikke om det er gjort noen undersøkelser på hvordan karpenes tarmsystem klarer å handtere slike agn